本研究由弹珠台游戏-弹珠游戏在线 牵头完成，李晓晓博士为论文第一作者（现为英国谢菲尔德大学博士后），杨志峰院士与北京师范大学杨薇教授共同通讯，合作者包括中国农业大学赵磊副教授、德国波茨坦大学Christian Guill教授、荷兰阿姆斯特丹大学Peter de Ruiter教授，以及美国俄勒冈州立大学Mark Novak教授。

全文链接：//doi.org/10.1111/ele.70086

研究背景

生态系统正面临多种类型的胁迫干扰（press perturbations），例如过度捕捞、物种入侵、栖息地破坏以及气候变化。这些扰动通过物种间复杂的直接和间接交互作用传播，可能对系统结构与功能造成显著影响。若干扰作用于“关键种”（keystone species）——即其单位变化引起群落内不成比例响应的物种——则生态系统的整体响应更为强烈。长期以来，关于物种功能性状（如营养级、体重）是否能有效预测其关键性存在争议，尚未形成一致的理论框架。本研究进一步引入群落能量结构视角，探索群落能量结构在调控关键种构成中的作用机制。

研究视角与方法

食物网的能量结构可通过物种体重与其种群生物量的对数尺度关系来表征（log₁₀生物量~ log₁₀体重）。负指数→底部重（bottom-heavy）：低营养级小型物种生物量更高（金字塔结构）；正指数→顶部重（top-heavy）：高营养级大型物种生物量更高（倒金字塔结构）

此外，经典的“逆群落矩阵（inverse community matrix）”方法常用于推导胁迫扰动下物种的净效应，以表征其关键种程度，但该方法对系统稳态作线性近似，忽略了生态系统在强干扰下可能产生的非线性响应（如加速或饱和效应）。

本研究主要探究（1）物种的拓扑和能量特征如何影响其关键性？（2）这些特征与关键性之间的关系是否受群落生物量结构（bottom-heavy vs. top-heavy）调控？（3）线性估算的物种关键性是否与模拟扰动下的非线性响应结果一致？

分析框架

·实证数据：144个基于Ecopath的全球海洋食物网，涵盖多种系统类型

·模型模拟：构建了2000+个具有连通性和生物量结构的模拟食物网

研究从两个层面评估关键性：逆群落矩阵的线性估计；模拟胁迫扰动前后的非线性估计

图1研究框架

主要发现

结果一：食物网生物量结构显著改变物种能量学性状对物种关键性的驱动作用

在底部重的金字塔型食物网结构中（即物种体重与其生物量之间呈负相关），体型较大、营养级较高的物种往往是关键种；反之，在呈倒金字塔结构的顶部重食物网中（体重与生物量呈正相关），这种趋势发生了逆转，物种的能量特征与关键性的关系显著减弱甚至反向。

图2实际（左）、模拟（右）食物网中物种特征与关键性关系（颜色代表食物网生物量结构，见图1b）

结果二：线性与非线性关键性估计的一致性依赖于食物网生物量结构

在金字塔结构的模拟食物网中，线性估算的物种净效应与非线性模拟的生物量响应之间呈现高度一致性。但在倒金字塔结构的食物网中，两者相关性显著下降，波动性加大。

图3线性与非线性关键种估计的差异分析

在全球变化日益加剧、水生食物网生物量结构趋向“倒金字塔”格局的背景下，对这类“头重脚轻”系统施加环境胁迫更可能扰乱其稳定性，使其原稳态难以维持，这可能引发更难以预测的系统响应，一方面表现为更剧烈的非线性响应（由于系统的渐近稳定性较低），另一方面则可能表现为较弱的响应（较高的营养传递效率导致较弱的能量约束）。本研究强调，关注生态系统的能量结构对于识别和有效管理关键种群具有重要意义。